肉牛繁殖技术，母牛生殖器官结构及生殖生理

一、母牛生殖器官

母牛的生殖器官主要由卵巢、输卵管、子宫、阴道、尿生殖前庭、阴唇、阴蒂等组成。

母牛的生殖器官用下图关系表示：

肉牛繁殖技术，母牛生殖器官结构及生殖生理

（一）卵巢

卵巢是母牛一对重要的生殖腺，位于腹腔靠近骨盆的直肠侧、子宫角尖端的上侧或外侧，附着在卵巢系膜上，呈扁椭圆形，约4cm×2cm×1cm，未产和胎次少的牛，位于耻骨前缘之后的骨盆腔内；经产多胎母牛，位于耻骨前缘的腹腔内；卵巢游离缘表面的任何部位均可排卵。生理功能有：（1）卵泡发育和排卵。卵巢皮质部有许多发育不同阶段的卵泡，呈周期性的分批发育成熟，并破裂排出卵子。排卵后，在原卵泡处形成黄体，而没有发育成熟的众多卵泡退化、闭锁。（2）分泌雌激素和孕酮：雌激素主要由卵泡内膜上皮细胞分泌，雌激素是母牛发情的直接因素；孕酮则由排卵后所形成的黄体所分泌，维持母畜妊娠所必需的激素之一。

（二）输卵管

输卵管是一对多弯曲的细管，位于每侧卵巢和子宫角之间，由子宫阔韧带外缘形成的输卵管系膜所固定。输卵管可分三部分，管的前端接近卵巢，扩大呈漏斗状或伞状，称为漏斗或伞部；伞部后面的输卵管较粗，叫作壶腹部，约占输卵管长度的3/4，是卵子和精子受精的部位；输卵管后部较细，称为峡部，峡部与子宫角相连。主要生理机能：（1）承纳并运输卵子、精子和早期胚胎。卵巢排卵后，卵子被输卵管伞接纳，借助输卵管蠕动将卵子运送到壶腹部；同时将精子反向由峡部向壶腹部运送。（2）是精子获能、卵子受精及卵裂的场所。精子在受精前，需要有一个“获能”过程，除子宫外，输卵管也是精子获能的部位；此外，输卵管壶腹部是精子和卵子受精的唯一场所。（3）为早期胚胎提供营养。主要分泌黏蛋白和黏多糖分泌物。它是精子、卵子和胚胎的早期培养液，分泌作用受激素调节。

肉牛繁殖技术，母牛生殖器官结构及生殖生理

母牛的生殖系统

（三）子宫

子宫借助子宫阔韧带悬于腰下，背侧是直肠，腹侧为膀胱，前接输卵管，后通阴道，两侧为骨盆腔侧壁。由子宫角、子宫体和子宫颈组成。两侧子宫角基部有纵隔将两角分开，为对分子宫，呈绵羊角形。子宫角的尖端细，基部粗；子宫体短，内膜上有许多半圆形隆起，称为子宫阜或子叶，怀孕后发育成母体胎盘；子宫颈发达，壁厚硬，长6～10cm，粗2.5～4cm，直肠检查时容易摸到。主要生理机能：（1）储存、筛选和运送精子。母畜发情配种后，子宫颈口张开，有利于精子逆流进入，并可阻止死精子和畸形精子进入。大量精子贮存在子宫颈隐窝内。在子宫内膜分泌物作用下使精子获能，并借助子宫收缩运送到输卵管。（2）胚胎附植、发育、妊娠和分娩的场所。子宫内膜可供孕体附植，形成母体胎盘，与胎儿胎盘结合为胎儿发育提供良好条件。妊娠时，子宫黏液高度黏稠形成栓塞，封闭子宫颈口，保护胎儿，防止子宫感染。分娩前栓塞液化，子宫颈扩张，以便胎儿产出。

（四）阴道

阴道上为直肠，下为膀胱和尿道，两侧为骨盆腔侧壁。阴道为一扁平裂隙，前端为一拱形大腔，叫阴道穹窿，有子宫颈阴道部突出其中；后端与尿生殖前庭相接。生理功能：为母畜交配器官，也是胎儿产出的通道。

（五）外生殖器官

尿生殖前庭：为阴道至阴门之间的短管，前高后低，稍倾斜。前庭与阴道以尿道口为界，在界线处有一横行的黏膜褶，称为阴瓣（即处女膜），牛的阴瓣较发达，常妨碍交配，阴道检查时，对处女牛应予以注意；尿生殖前庭后端以阴门与外界相通。生理功能：既为母畜交配、胎儿产出的通道，又为母畜排尿器官。

阴唇：为雌性生殖器官的最末端。阴唇分左右两片，外面为皮肤，内为黏膜，富含脂肪和弹性组织。

阴蒂：阴门下角有一豌豆形粉色小突起物即阴蒂，阴门与肛门之间为会阴部。

肉牛繁殖技术，母牛生殖器官结构及生殖生理

二、母牛的繁殖周期

（一）母牛的性发育阶段

在胚胎期性分化阶段，母牛原始性腺的皮层发育为卵巢，沃尔夫氏管没有雄激素的支持而退化，苗勒氏管则发育成雌性生殖道。性机能的发育，经历发生、发展至衰老的过程。

1.初情期

是指母畜第一次出现发情和排卵的时期。此时母畜虽有发情表现，配种也可能怀孕，但由于生殖器官尚处于继续生长发育阶段，其发情表现、发情周期和妊娠过程一般不完全。仔畜体重达到成年体重的1/3时，即可达到初情期。牛的初情期年龄为6～12月龄。

2.性成熟

指母畜生殖器官发育基本完善，发情与排卵正常，具备繁殖能力的年龄。但此时，母畜全身各组织器官的发育还未成熟，不宜配种。此期，仔畜体重约达成年体重的50%。牛的性成熟年龄8～14月龄。

3.初配年龄

即适宜于第一次配种的仔畜年龄。适宜的初配年龄应根据身体的发育状况而定，过早配种不但影响母畜自身发育，而且会造成后代发育不良或难产；过迟配种则不能充分发挥母畜的作用，减少经济收益，而且母畜易于肥胖，降低生殖功能。通常仔畜体重达到成年体重的70%时，即可用于初配。母牛的初配年龄1.5～3岁。

4.繁殖年限

即母畜终止繁殖的年限。牛的繁殖年限15～22岁。

（二）牛的发情

1.发情及表现

发情是指母畜发育到一定阶段后，其卵巢上有卵泡发育，同时生殖道和整个机体都表现一系列周期性变化，如生殖道充血、肿胀、排出黏液、食欲减退，出现求偶活动等变化。其主要表现是：（1）卵巢：卵泡发育并有成熟卵子排出。（2）生殖道：黏膜充血，子宫颈和阴唇肿胀并排出黏液。（3）行为：精神不安，食欲减退，鸣叫跑栏，频频排尿，相互爬跨，寻求交配等。

2.发情周期

指母畜发情表现出的周期性变化。通常把两次发情间隔的时间叫作一个发情周期。根据母畜生殖器官和精神状态的变化特点，发情周期可分为发情持续期和休情期两个阶段。（1）发情持续期：即发情开始至发情结束所持续的时间。是集中表现发情征状的阶段。（2）间情期：即母畜两次发情间的间隔时期。母牛的发情周期18～24天，平均21天，发情持续时间为1～1.5天。

3.产后发情与异常发情

（1）产后发情。产后发情是指母畜分娩后出现的第一次发情。牛一般在产后1个月左右出现，多表现为安静发情。（2）异常发情。①安静发情：又称隐性发情，是指母畜发情时外部表现不明显，但卵巢上的卵泡仍能生长发育成熟、排卵。导致安静发情的主要原因是母畜体内雌激素分泌不足。安静发情的母畜如能及时配种，亦可受胎。②孕后发情：又称假发情，是指母畜怀孕期间出现的发情，由母畜在妊娠期间激素分泌紊乱所致。由于此期间体内分泌较多的雌激素，可导致母畜流产。在人工授精技术中，对孕后发情的母畜要认真检查，防止误配造***为流产。③断续发情：是指母畜的发情表现为时断时续的现象。多是由卵巢上的卵泡交替生长发育或促卵泡素分泌不足引起的。④短促发情：是指母畜的发情持续期较短。

常见于乳牛，如不注意观察，往往会错过配种时机。导致短促发情的原因：通常是由卵泡生长发育过快或卵泡中途发育停止所致。

肉牛繁殖技术，母牛生殖器官结构及生殖生理

三、影响母牛发情的因素

影响母牛发情的因素很多，主要的有品种差异、饲养管理条件、自然因素以及个体之间的差别。

1.品种

品种不同的牛或相同品种不同个体的牛，初情期的早晚及发情的表现不同。一般情况下，大型品种初情年龄晚于小型品种的牛。如奶用小型品种娟珊牛初情年龄为8月龄，而更赛牛和荷斯坦牛为11月龄；肉用牛品种初情期的年龄往往比乳用品种为迟；母水牛初情期更迟，一般为13～18个月；母牦牛的初情期平均为24个月。

2.自然因素

由于自然地理因素的作用，不同的牛种或品种经过长期的自然和人工选择，形成了各自的发情特征，虽然这种特征随着饲养方式的改变已经发生了很大的变化，但自然的影响有时还能看出来。

母牛发情持续时间长短亦受气候因素的影响。高温季节，母牛发情持续期要比其他季节短。在炎热的夏季，除卵巢黄体正常分泌孕酮外，还从母牛的肾上腺皮质部分泌孕酮，导致发情持续期缩短。草原放牧饲养的母牛，当饲料不足时，发情持续期也比农区饲养的西门塔尔母牛短。

3.营养水平

营养水平是影响家畜初情期和发情期表现的非常重要因素，自然环境对母牛发情的影响，在一定程度上亦是因营养水平的变化所致。一般情况下，良好的饲养水平可以增加牛的生长速度，提早牛的性成熟，也可以加强牛的发情表现。牛的体重变化与初情期有直接的关系，因此，在良好的饲养管理条件下，牛的健康生长，有利于牛的性成熟。实验表明，高营养水平的奶牛与低营养水平的比较，前者可以使牛的初情期提早6～9个月。秦川母牛在较好的饲养条件下，平均在9.3月龄（280天）即进入性成熟期，而在饲养水平较低的情况下，初情期可能要晚3～6个月。在牛自然采食的饲料中，可能含有一些物质，影响牛的初情期和经产牛的再发情。如存在于豆科牧草（如三叶草）中的植物雌激素，就可能影响牛的发情特征。我国传统上在早春季节利用某些植物给动物催情，即是利用植物雌激素的例证。

长期采食三叶草后，母牛流产率增高，处女牛乳房及乳头发达。而北美疯草据认为含雌激素样物质及其他“毒素”，可以影响精子和卵子生成。实验研究表明，某些植物存在的类雌激素物质，可抑制牛卵泡发育和成熟，导致牛繁殖力的改变。

4.管理水平

生产水平和管理方式与母牛的发情表现和生产性能有关，肉用牛性表现往往没有乳用牛明显，而产奶量高的奶牛个体，其发情表现有时也没有其他牛明显。其原因可能与高产奶牛产奶代谢功能的旺盛，一定程度上抑制了与发情有关的生殖内分泌作用所致。

过度肥胖的牛，发情特征往往不明显，可能与激素分泌有关。因此，在生产上，应避免母牛产后恢复发情的时间间隔与牛饲养管理措施有关。例如，高产奶牛可较低产奶牛约延长9天才出现发情，每天挤奶或哺乳次数越多，间隔越长。

营养差、体质弱的母牛，其间隔时间也较长。肉牛产前、产后分别饲喂低、高能量饲料可以缩短第一次发情间隔，如产前喂以足够能量而产后喂以低能量，则第一次发情间隔延长，有一部分牛在配种季节不发情，这部分牛如要提前配种，必须尽可能采取措施（提早断奶等），让牛提前发情。

四、发情控制技术

发情控制是指在繁殖生理的基础上，人为地调整动物的繁殖进程而采取的提高繁殖效率的一种手段，它包括诱发发情、同期发情和控制排卵等技术措施。诱发发情是在母畜乏情状态下，激发卵巢的功能，恢复周期性活动，有卵泡发育并排卵；同期发情是调整和改变群体母畜的发情周期规律，使之整齐一致；控制排卵是指促进排卵的发生或排较多的卵。运用这些技术时，激素是不可缺少的，它们是促卵泡素、促黄体素、孕马血清促性腺激素、绒毛膜促性腺激素，以及前列腺素F2α、释放激素、孕激素和雌激素等。（以下详细介绍同期发情）

（一）同期发情

利用外源激素制剂或其他生物学手段人为地控制并调整一群母畜发情周期的进程，使之在预定的时间内集中发情，以便有计划地合理地组织配种，称为同期发情或同步发情。同期发情的意义：（1）有利于人工授精。采用同期发情技术有利于应用冷冻精液进行人工授精，可以节约冷源和设备。在同期发情处理之后，由于畜群是在预定的时间内整齐一致地表现发情，可以进行定时人工授精，而不必考虑发情表现，这就意味着可以省去繁琐的发情检查工作。在家畜繁殖实际工作中，定时人工授精的意义和重要性并不小于同期发情本身。（2）便于组织生产。配种时间的相同，以及母畜妊娠、分娩和幼畜的培育在时间上相对集中，便于商品家畜的成批生产，有利于更合理地组织生产，有效地进行饲养管理，可以节约劳动力和费用。（3）提高繁殖率。同期发情不但用于周期发情的母畜而且也能使乏情状态的母畜出现性周期活动。例如卵巢静止的母畜经过孕激素处理后，很多表现发情，而因持久黄体存在长期不发情的母畜，用前列腺激素处理后，由于黄体消散，生殖机能得以恢复，可以缩短繁殖周期。另外，在胚胎移植过程中，当胚胎长期保存的问题尚未解决之前，同期发情是经常采用甚至是不可缺少的一种方法。

（二）同期发情的机理

在自然情况下，任何一群母畜，每个个体均随机地处于发情周期的不同阶段，如卵泡期或黄体期的早、中、晚各期。同期发情技术就是以体内分泌的某些激素在母畜发情周期中的作用为理论根据，应用合成的激素制剂和类似物，有意识地干预母畜的发情过程，暂时打乱它们的自然发情周期的规律，继而把发情周期的进程调整到统一的步调之内，人为地造成发情同期化。也就是使被处理的家畜的卵巢按照预定的要求发生变化，使它们的机能处于一个共同的基础上。

现在的同期发情技术有三种途径。第一途径是向一群待处理的母畜同时施用孕激素，抑制垂体合成和分泌促性腺激素，导致卵泡生长发育受阻，动物不表现发情。经过一定时期同时停药，孕酮对垂体的抑制作用解除，随之引起卵泡发育成熟，动物表现发情。第二种途径是利用性质完全不同的另一类激素前列腺素F2α使黄体溶解，中断黄体期，孕酮分泌降低，解除对垂体的抑制，垂体促性腺激素的释放，卵泡发育成熟引起发情。在这种情况下，实际上是缩短了发情周期，使发情提前到来。第三种途径是孕酮和前列腺素结合使用，即孕酮进行短期处理以减少外源激素对有机体的干扰。孕激素处理法，不但可以用于有周期活动的母畜，而且也可以在非配种季节处理乏情母畜，前列腺素则只适用于有正常发情周期活动的母畜。

上述三种途径所用的激素性质不同，作用亦各异，但它们有一个共同点，即处理后的结局，都是动物体内孕激素水平（内、外源的）迅速下降，故能达到发情同期化的目的，收到同样的效果。

（三）同期发情的激素和使用方法

同期发情药物按其性质，可分为三类：一类是抑制发情的制剂，属于孕激素类物质，包括孕酮及其合成类似物如炔诺酮、氯地孕酮、18甲基炔酮等，它们在血液中保持一定水平都能抑制卵泡生长发育。另一类是促进黄体退化的前列腺素F2α及其类似物。这两类药物是在上述两种情况下（以上前两种途径）分别使用的。还有一类是在应用这些激素的基础上，配合使用的促性腺激素，如促卵泡素、促黄体素、PMSG和HCG，以及具有促进内源促性腺激素释放作用的促性腺激素释放激素。使用这些激素是为了促进卵泡的生长、成熟和排卵，使发情排卵的同期化达到较高程度，得到较好的受胎率。

1.孕激素类药物的施用方法

（1）阴道栓塞法：将一块软泡沫塑料浸吸一定量的药液，或用特制的含孕激素硅橡胶环，塞于靠子宫颈的阴道深处。药液缓慢但持续不断地释放至周围组织，对机体发生作用，经过一定天数取出。此法用于牛、羊。优点是一次用药，比较省事，缺点是第一发情期受胎率较低，且有时发生脱落现象。（2）口服法：每日将一定量药物均匀拌在饲料中。最好单喂，分组喂时，药物必须与饲料混匀，以免有的因服药量不足起不到应有的作用，或相反服量太大而有不良影响，连喂一定天数后，同时停药。这种方法可用于各种农畜，但较费时费工，用药量大，群喂时个体实际摄取剂量不够准确。（3）注射法：每日将一定量药物注射至肌肉或皮下，连续若干天停药。此法药量较准确，但亦繁琐。（4）埋植法：将药物装在小管内，埋植于皮肤下经若干天取出。和阴道栓塞法一样，使药物缓慢被吸收。与阴道栓塞法相比，用药量少，不易丢失。

2.前列腺素的施用方法

将少量含有前列腺素的溶液直接注入子宫或肌肉注射，只处理一两次即可。前列腺素有溶黄体作用，已孕母畜注射后会发生流产，故使用前列腺素处理时，必须经检查确认为空怀母畜。利用前列腺素处理母畜的前提是有黄体存在，亦即在发情周期的黄体期投药，才能收到应有的效果。对于持久黄体造成的病理乏情，前列腺素具有明显的治疗效果。

肉牛繁殖技术，母牛生殖器官结构及生殖生理

（四）牛的同期发情

1.孕激素埋植法

国外普遍采用的是将3～6mg甲基炔诺酮与硅橡胶混合凝固成为直径3～4mm、长15～20mm的棒状。国内用18—甲基炔诺酮20～40mg与等量或半量磺胺结晶粉混合，一道研磨成细微粉末，添入内径约2.5mm、长25～30mm的管壁上烫有小孔的塑料管中。埋植时间为9～12天。为加速自然黄体的消退，一般在处理前肌注4～6mg苯甲酸雌二醇（国内）或戊酸雌二醇（国外）。

2.孕激素阴道栓法

目前，广泛使用的阴道栓有两种类型。一种为螺旋状，称为PRID，中间为不锈钢弹簧片，弹簧片外包被着发泡的硅橡胶，硅橡胶的微孔中有孕激素，栓的前端有一速溶胶囊，内含一些孕激素与雌激素的混合物，后端系有绳子。另一种为发泡硅橡胶制的棒状Y型，称为CIDR，塞入阴道时叉向外，不易丢失，取出时扯动绳子此叉合拢。孕激素阴道栓处理的时间也多是9～12天，取出时手扯吊在母畜外阴道的绳索即可取出阴道栓，结束处理。孕激素处理结束后，大多数母畜可在第2～4天发情。如定时一次输精，一般在处理结束后56h进行，如定时2次输精，通常在48～72h进行，也可从处理结束后第2～4天，加强发情观察，对发情者适时输精，受胎率会更高。

3.PG一次注射法

PG肌肉注射是最简单的同期发情方法。PGF2α的用量为20～30mg（以25mg常用），氯前列烯醇为300～500ug，要根据牛的个体大小而定。

4.PG两次用药

理论上讲，一次处理可能仅有约70%的母牛有反应，因此发展了间隔11～12天的2次用药的方法，第二次用药的量与第一次的相同。间隔11～12天2次处理的方法有两种情况，一种是第一次处理后全部不输精，第二次处理后才定时输精；另一种情况是第一次处理后观察母牛的发情，发情者适时输精，不发情者11～12天后再次PG处理。PG处理后，一次定时输精则在处理后84h；两次输精则在72～96h。

5.PG结合孕激素处理

该法是先用孕激素处理7天结束时肌注PG。该法的PG处理依据是：经过孕激素7天处理，处于排卵后5天内的母牛，其黄体已经发展到至少7天，对PG敏感，因而处理结束后有较高的发情率和配种后有较高的受胎率。